技术前沿 | 热应激对家禽的影响

热应激对鸡生产和生理代谢带来的影响

很多研究表明，随着环境温度的增加，采食量和生产表现会下降。一般生产性能下降的幅度要大于采食量。这有一个肉鸡（Geraert et al.1996a）（如表1，即table 1）和蛋鸡（Emery et al.(1984)）的例子。

热应激对生产表现的负面影响与一系列的代谢变化有关。首先，由于气喘（过度呼吸）导致酸碱平衡被打破，出现呼吸性碱中毒。H⁺ 与HCO₃^- 反应生成H₂O和CO₂（过多的CO₂随着呼吸排出体外）。过多地使用H⁺ 产生CO₂  增加了血液的PH，当无法正常控制体液PH时死亡率就会随之增加。HCO₃^- 的损耗会对蛋鸡或种鸡蛋壳质量带来负面影响，HCO₃^-是合成CaCO₃的重要原料(Usayran et al., 2001)。由于酸碱平衡的改变，钠钾平衡也会受到影响(Belayetal.,1990)。热应激期间，钾和磷酸盐的排泄增加(Belayet al.,1992; table 2)。所有这些离子对于维持酸碱平衡，渗透压和细胞膜电位是很重要的(Sayedand Downing, 2011)。

热应激使家禽水分丢失增加，一方面是喘气带来的损失，另一方面是排尿量会比正常增加60%(Belay and Teeter, 1993)。因而为了防止脱水，饮水量会增加。然而，如果肠道的完整性受损，水分不能被肠道细胞充分地吸收和保持，随着饮水增加，排尿量增加，通过粪便排出的水分也会增加。 热应激期间，除了呼吸性碱中毒和饮水量增加外，蛋白质和脂肪的沉积也下降(Geraert et al., 1996a)。这一系列的变化似乎是受到甲状腺素水平下降和肾上腺素分泌增加介导的(Decuypere and Buyse, 1988; Geraertet al, 1996b)，这种变化在其他的应激反应中也能看到。肾上腺素水平的增加与免疫受损也有关系，导致淋巴细胞比率增加(Goddeeris and Mast, 1999)。热应激也会引起肠道屏障功能紊乱，这是由于血液重新分布以供给重要的器官，比如心脏和大脑(Sayed and Downing, 2011)。这增加了肠道绒毛上皮细胞受损的风险。氧化应激会加重肠道屏障功能紊乱，出现炎症反应，肠道渗透性增加(Kregel et al., 2002; figure 1)。

降低热应激的策略

基于热应激期间带来的代谢方面的影响，一些管理和营养方面的策略可以帮助降低热应激对生产表现和死淘率的影响。这些策略包括：

▪ 降低热量的产生和增加热量的排出

▪ 预防呼吸性碱中毒

▪ 降低血浆中肾上腺素的水平，为免疫系统提供支持帮助。

▪ 维持细胞渗透压和功能。

▪ 改善肠道屏障功能。

▪ 增加日粮营养浓度以弥补采食量低带来的营养缺乏。

减少热量产生和增加热量排出

热应激条件下，降低饲养密度可以减少热量产生，获得更好的生产表现(Husseini et al., 1987; Galobart and Moran, 2005)。尤其是在通风能力受限的情况更明显。通过增加风机的效率提高风速可以排出热量增加风冷效应。如图2(Bestman et al., 2011)。
在一天中最凉爽的时间喂食，降低采食热量的产生，降低热应激带来的负面影响(Gous and Morris, 2005;Lin et al., 2006b)。产蛋鸡在热应激期间，可以增加一次午夜喂食（午夜增加1-1.5h光照，夜间补料）。喷雾降温可以缓解热应激(Balnave andBrake,2005; Lin et al., 2006b)。提供凉爽的饮用水也是另一项可以降低热应激的管理措施，如Beker and Teeter (1994; table 3表3)所示。

既然营养的消化产生热量，可以通过改变饲料组成来降低热量产生。Dale and Fuller (1979)同等能量的日粮增加脂肪含量，可以略微增加热应激状态下鸡的采食量。高脂肪可以显著提高体重。然而在热中性的环境下，也可以观察到类似的变现。可见，这种影响是独立于环境因素之外的。Alleman and Leclercq (1997)假设热应激状态下日粮低粗蛋白水平有利于提高生长表现，研究却发现热应激期间低粗蛋白会对生长带来更大的负面影响。这意味着降低粗蛋白水平不是预防热应激的好的策略。

预防呼吸性碱中毒

随着呼吸频率的增加引起呼吸性碱中毒。一个预防血液PH增加的措施是在饲料或饮水中添加盐类。另外一个措施是添加HCO₃^-以弥补气喘带来的CO₂ 损失。第三个措施是添加钠和钾缓解热应激导致的钠钾失衡。以上所有措施都可以缓解热应激。Ahmadet al. (2005)测试了不同盐类对于肉鸡缓解热应激的表现（表4 table 4）。热应激的肉鸡添加NH₄CL可以获得较好的生产表现和降低的死亡率。这也就是说，通过改变电解质平衡降低血液的PH可以有效降低热应激带来的负面影响。其中一个处理组是添加CaCL₂,但是该添加由于其较强的降低血液PH的能力，带来比较差的生产表现。 如表4所示，添加钠盐比钾盐会获得更高的生产表现和饮水量，并且死亡率低于钾盐。添加KHCO₃ 的表现是钾盐中最好的，类似于钠盐中的NaHCO₃。这说明在缓解热应激的过程中添加HCO₃^- 是很重要的(Ahmad et al., 2006)。Teeter and Smith (1986)发现通过添加HCO₃^-  降低血液PH时，添加 NH₄CL可以起到协同作用。当替代钾盐时，使用KCl可以帮助缓解热应激。Smith and Teeter (1992)发现饮水中添加KCl 可以改善肉鸡的生产表现（表5 table 5）。

Sayed and Downing (2011)试验测试了低渗透的口服补液盐对肉鸡热应激的效果。32日龄的肉鸡在热应激的情况下分别使用自来水、基于小苏打的口服补液盐和基于柠檬酸钠的口服补液盐。口服补液盐组对肉鸡的体重，饲料效率以及水和矿物质的保留和吸收都有改善。基于小苏打的口服补液盐生产变现优于以柠檬酸钠为基础的补液盐。这种作用只发生在热应激的前5天，可能是因为补液盐对热应激带来的生理反应有了总体上的矫正。

降低肾上腺素的浓度

VC（100-125mg/kg）和阿司匹林可以降低热应激期间的肾上腺素水平(McKee and Harrison, 1995;
Mahmoud et al., 2004; Naseemet al., 2005)。Naseemet al.表示在肉鸡后期，阿司匹林和VC可以显著改善生长表现，这说明在肉鸡生长速度高的阶段（意味着高产热）或者高饲养密度情况下，降低肾上腺素水平是很重要的。并且VC和阿司匹林可以提高免疫器官的重量。
无论环境温度的高低，早期限饲都可以降低异嗜淋巴细胞比率，提高生产表现，这与降低肾上腺素水平有关(e.g. Liew et al., 2003; Khajavi et al., 2003)。然而，该操作难以在实践中执行，可能会对目标体重的达成带来风险，尤其是鸡群在中后期出现疾病感染时，限制后期的补偿性生长。

维持细胞渗透压和细胞的功能

热应激期间，基本日粮中的矿物质可以调节血液PH，弥补矿物质的损耗，维持细胞渗透压和功能。Zulfiki et al. (2004)发现甜菜碱可以帮助维持细胞渗透压和功能，改善生产表现。泰高家禽研发中心PRRC也证实甜菜碱对于肉鸡热应激的正向作用。甜菜碱可以显著增加鸡胸肉的比例。热应激时添加甜菜碱可以让更多的水分保持在机体组织中（泰高家禽研发中心PRRC，2007）。泰高第二个实验，甜菜碱可以降低死亡率。Sayed and Downing(2011)发现补液盐中添加甜菜碱（500mg/l）可以改善肉鸡生产变现。

改善肠道屏障功能

根据泰高的研究，热应激下改善肠道屏障功能有三个基本的策略：

▪ 通过添加抗炎的物质比如脂肪酸降低热应激引起的炎症反应，同时添加像VE等物质降低氧化应激。强的抗氧化物质可以改善热应激引起的肠道屏障功能紊乱(Fink-Gremmelsand Awati,2011)。

▪ 通过添加丁酸和谷氨酰胺降低肠道细胞损伤，保证肠道损伤的修复。

▪ 减少其他的应激因素，比如细菌的过渡增殖和毒素影响，可以通过添加中链脂肪酸，有机酸和毒素吸附剂。

Presan普瑞沙的理念就是聚焦改善肠道屏障功能和微生物调整控制，通过以上三个策略降低热应激带来的影响。

通过提高日粮营养水平弥补采食量降低导致的营养水平下降

通过提高日粮营养水平弥补采食量降低导致的营养水平下降。更改营养水平可以帮助克服热应激，但是，正常环境温度下，高营养水平也能改善生产成绩。
Han and Baker (1993)研究了不同赖氨酸水平分别对舍温在24℃和37℃下肉鸡生长表现的影响。结果如图3. 试验综合采食和增重结果来看，热应激期间最佳的赖氨酸水平应该比正常温度时提高5%-10%。基于蛋鸡在热应激时采食量的反应，产蛋鸡也应该有同样的趋势。

Brake et al. (1998) 研究了环境温度与精氨酸比赖氨酸的交互作用。在常温下，该比值的增加（从1.1到1.37）未看到对生长有改善，然而在高温时，随着氨基酸比值的增加可以显著改善饲料转化率。该影响也受钠水平的影响，在饲料中添加2.4g/kg钠时未看到该作用，但是在钠的水平1.2g/kg时随着精氨酸比赖氨酸比值的增加，可以看到清晰的料肉比下降趋势。Dai et al. (2009)添加0.5或者1.0g/kg谷氨酰胺可以缓解热应激带来的生产性能下降。这可能是由于其改变了肠道屏障功能。

总结与建议

由于热应激导致机体激素水平和生理代谢的改变，对生产性能和死亡率都带来了负面的影响。如何抵消这种负面影响呢？建议如下的措施。
▪ 降低饲养密度，在凉爽的时间段喂食给料（包括产蛋鸡的午夜加料）。

▪ 提高风速增加风冷效应，有条件的可以喷雾降温、供给凉爽的饮用水。

▪ 饮水或饲料中添加小苏打和氯化钾，该组合可以补充HCO₃抵消CO₂的损失，CI可以降低PH，钠和钾可以抵消掉钠钾失衡，抗热应激效果更好。

▪ 饮水或饲料中添加VC以降低肾上腺素水平，消除热应激对生产和免疫带来的影响。

▪ 甜菜碱可以改善热应激，改善细胞渗透压，防止组织脱水。

▪ 无论粪便质量如何，热应激期间，建议添加改善肠道屏障功能/抑制肠道微生物的产品，比如泰高的Presan普瑞沙产品（含有抗炎抗氧化改善肠道屏障功能的物质）

▪ 热应激期间从氨基酸到能量提高5%-10% 以上措施，可以有效降低热应激带来的影响。

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